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Pérdida de aminoácidos endógenos en cerdos con niveles variables de consumo de alimento

Última actualización 11/08/2008@13:05:00 GMT+1

El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto del nivel de consumo de alimento en la pérdida de aminoácidos endógenos por cerdos consumiendo una dieta purificada. La pérdida o flujo de aminoácidos endógenos recolectados al final del intestino delgado en porcinos depende de la cantidad diaria de alimento consumido. Se usaron cuatro cerdos adaptados con una cánula en duodeno proximal y otra en íleon terminal. Se aplicaron cuatro periodos experimentales y en cada uno se evaluó de manera individual y aleatoria, de acuerdo con un diseño de mediciones repetidas.

Miguel Cervantes-Ramírez [1], Víctor González-Vizcarra [1], Salvador Rodríguez-Rubí[1], Manuel Cuca-García [2] y Gary Cromwell [3]
[1] Instituto de Ciencias Agrícolas. Universidad Autónoma de Baja California. Mexicali, B.C.
[2] Especialidad de Postgrado en Ganadería. IREGEP. Colegio de Postgraduados. 56230, Montecillo, Estado de México.
[3] 601 Garrigus Building. University of Kentucky. Lexington, KY. 40546, USA.


RESUMEN

La pérdida o flujo de aminoácidos endógenos recolectados al final del intestino delgado de cerdos puede ser modificada por la cantidad diaria de alimento consumido. Este estudio se hizo para evaluar el efecto del nivel de consumo de alimento en la pérdida de aminoácidos endógenos por cerdos consumiendo una dieta purificada. Se usaron cuatro cerdos adaptados con una cánula en duodeno proximal y otra en íleon terminal. Se aplicaron cuatro periodos experimentales y en cada uno se evaluó de manera individual y aleatoria, de acuerdo con un diseño de mediciones repetidas, no de cuatro niveles de consumo (tratamientos, T) de una misma dieta experimental: T1) 0.8 kg d-1, T2) 1.2 kg d-1, T3) 1.6 kg d-1, T4) 2.0 kg d-1. La dieta experimental, purificada, fue elaborada con almidón de maíz, celulosa cristalina, vitaminas y minerales. Con base en la composición analizada, la proteína endógena es muy rica en prolina (25.5 %), seguida por glicina y ácido glutámico; el contenido de los aminoácidos esenciales (35.5 %) para el cerdo es inferior al de los no esenciales (64.5 %). La pérdida diaria de lisina tendió a aumentar (p<0.06), y la de metionina (p<0.05) y de los demás aminoácidos esenciales endógenos (p<0.01) se incrementó con el aumento en el nivel de consumo; igualmente, la pérdida de prolina tendió a aumentar (p<0.09) y el resto de los no esenciales se incrementó (p<0.01) al aumentar el nivel de consumo. Sin embargo, el flujo de aminoácidos esenciales o no esenciales, expresado en g kg-1 de materia seca consumida, no se modificó (p>0.10) con el aumento en consumo de alimento. Estos resultados indican que el consumo diario de alimento influye en la pérdida diaria de aminoácidos endógenos medida al final del intestino delgado de los cerdos; sin embargo, la pérdida de aminoácidos expresada en gramos por kilogramo de alimento consumido no se modifica.


INTRODUCCIÓN

El estudio de la calidad nutricional de los ingredientes utilizados en la alimentación de cerdos incluye la digestibilidad ileal de los aminoácidos, para lo cual se mide la cantidad de aminoácidos que fluye hacia intestino grueso y, por diferencia con respecto a lo consumido, se calcula la cantidad de aminoácidos absorbidos en intestino delgado. Sin embargo, en la mayoría de los estudios de digestibilidad no es posible separar los aminoácidos no digeridos de la dieta de aquéllos de origen endógeno (Nyachoti et al., 1997). Esta digestibilidad se define como aparente; en contraste, la digestibilidad verdadera se determina cuando se conoce la cantidad de aminoácidos de origen endógeno que fluye hacia intestino grueso. Marty et al., 1994 y Schulze et al. (1994) indican que las diferencias observadas en la digestibilidad ileal aparente de los aminoácidos de algunos ingredientes pueden ser atribuidas a diferencias en la cantidad de aminoácidos endógenos que fluyen a intestino grueso, más que a diferencias en la propia digestibilidad.

Los aminoácidos de origen endógeno se definen como aquéllos encontrados en el quimo intestinal, al final del íleon, o en las heces de cerdos alimentados con dietas libres de nitrógeno (proteína, péptidos y aminoácidos). Estos aminoácidos provienen principalmente de enzimas, albúminas séricas, mucoproteínas, células descamadas, péptidos y aminoácidos secretados en la lumen intestinal, además de microorganismos intestinales y pelo consumido del mismo animal (Moughan et al., 1992). El flujo de aminoácidos recolectados al final del intestino delgado es equivalente a la pérdida de aminoácidos endógenos, debido a que la absorción de aminoácidos en intestino grueso es muy pequeña y sin utilidad para los cerdos (Just et al., 1981).

La contribución de los aminoácidos endógenos es variable y depende de varios factores, entre los que destacan el peso corporal, la calidad y cantidad de proteína en la dieta, el consumo de alimento y la presencia de factores antinutricionales (Nyachoti et al., 1997). La información disponible relacionada con estos factores es abundante; excepto para el caso del consumo de alimento, la cual es escasa y contradictoria (Furuya and Kaji, 1992; Butts et al., 1993). El consumo de alimento al inicio de un estudio de digestibilidad, por un mismo animal, puede ser diferente al registrado al final del experimento. Por tanto, en este estudio se evaluó el efecto del nivel de consumo de alimento sobre la pérdida de aminoácidos endógenos recuperados al final del intestino delgado.


MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se hizo en la Unidad Experimental Porcina del Instituto de Ciencias Agrícolas de la UABC. Se utilizaron cuatro cerdos híbridos (Duroc-York-Landrace) con peso vivo promedio de 62 kg, adaptados quirúrgicamente cada uno con una cánula tipo “T” en duodeno (aproximadamente 15 cm posterior a la desembocadura del conducto pancreático) y otra en íleon (aproximadamente 10 cm anterior a la válvula ileo-cecal), de acuerdo con Cervantes et al. (2000).

La cirugía se realizó siguiendo procedimientos humanitarios, previa aplicación de un tranquilizante y un anestésico. Los cerdos se alojaron individualmente en jaulas metabólicas y tuvieron un periodo de recuperación cercano a 10 días, tiempo en el cual alcanzaron el nivel de consumo previo a la cirugía. La recuperación se evidenció por la falta de inflamación alrededor de los puntos de incisión. Durante este periodo todos los cerdos recibieron la misma dieta, elaborada con base en sorgo y pasta de soya, con 16 % de proteína cruda.

Después de la recuperación, se efectuaron cuatro periodos experimentales de ocho días cada uno. En cada periodo todos los cerdos estuvieron sometidos sólo a uno de los tratamientos; los cuales se asignaron aleatoriamente a cada uno de los periodos experimentales. Los tratamientos consistieron en cuatro niveles de consumo de una misma dieta purificada libre de proteína, elaborada con base en almidón de maíz y adicionada con celulosa, sacarosa vitaminas y minerales (Cuadro 1). Los niveles de consumo fueron los siguientes: 1) 0.8 kg d-1, equivalente a 36.2 g kg-1 peso metabólico (kg-0.75); 2) 1.2 kg d-1, equivalente a 54.3 g kg-0.75; 3) 1.6 kg d-1, equivalente a 72.4 g kg-0.75; y 4) 2.0 kg d-1, equivalente a 90.5 g kg-0.75.

Cada periodo consistió de dos subperiodos de cuatro días cada uno, el primero (d1 a d4) fue de adaptación al nivel de consumo, y el segundo para muestreo de quimo duodenal (d5 y d6) e ileal (d7 y d8). Las muestras de quimo ileal se tomaron alternando dos horas continuas de muestreo con dos horas sin muestreo, para acumular un total de 24 horas de muestreo en los dos días; éste se inició el día 5, de 0600 a 0800 h y terminó el día 6, de 0200 a 0400 h. Las muestras de quimo duodenal se tomaron los días 7 y 8 de cada periodo, en el siguiente horario: 15 min antes de ofrecer el alimento de la mañana, y a los 15, 30, 45, 60, 90, 120 y 180 min después de iniciada la alimentación matutina. La duración de cada muestreo duodenal fue de cinco minutos y, en cada ocasión, se midió el volumen total colectado. Este horario de muestreo se diseñó para evaluar con precisión el efecto de la cantidad de alimento sobre la actividad de las proteasas pancreáticas. En duodeno e íleon las muestras se colectaron en bolsas de plástico atadas a la cánula y se almacenaron a -20 oC inmediatamente después de retirar las bolsas de la cánula, para su posterior análisis en laboratorio. El quimo duodenal se utilizó para evaluar el efecto del nivel de consumo de alimento en el pH y la actividad de tripsina y quimotripsina pancreáticas; estos datos no se presentan en esta contribución. Las muestras de contenido ileal se descongelaron, homogeneizaron, secaron y se molieron en un molino tipo Wiley (malla de 1 mm). Se analizó el contenido de materia seca, proteína cruda (AOAC, 1984) y óxido crómico (Hill y Anderson, 1958). El análisis de aminoácidos se efectuó en la Universidad de Missouri (Experiment Station, Chemical Laboratories). El contenido de aminoácidos se analizó sólo en cuatro muestras de quimo ileal debido a que la dieta utilizada fue la misma para todos los tratamientos y a que la composición de aminoácidos en proteínas endógenas es regularmente constante (Marty et al., 1994). La pérdida de aminoácidos endógenos (g d-1) se calculó usando el óxido crómico como marcador de flujo de la digesta ileal; es decir, la pérdida diaria de cada aminoácido fue igual al flujo de los mismos al final del íleon.

Cuadro 1 - Composición de la dieta experimental purificada.

† Se proporcionó, por cada kg de alimento: Vitamina A, 2400 UI; vitamina D3, 400 UI; vitamina E, 2.4 UI; vitamina K3, 0.8 mg, riboflavina, 4 mg; niacina, 16 mg; pantotenato de calcio, 8 mg; vitamina B12, 6.4 mg.
¶ Se proporcionó por cada kg de alimento: Zn, 64 mg; Fe, 64 mg; Cu, 4 mg; Mn, 4 mg; I, 0.32 mg; Se, 0.12 mg.
§ Se proporcionó por cada kg de alimento: 200 mg de oxitetraciclina.


Se utilizó un diseño con mediciones repetidas (Hicks, 1973), donde el efecto de cada nivel de consumo fue evaluado individualmente en cada periodo experimental. Algunos informes indican que el peso vivo de los animales afecta la pérdida de aminoácidos endógenos (Mariscal- Landín et al., 1995); sin embargo, el peso de los cerdos en este experimento permaneció sin variaciones importantes a lo largo de los cuatro periodos experimentales. Se realizó un análisis de regresión lineal para cada aminoácido con el propósito de estimar la significancia y grado de influencia que tiene el nivel de consumo de alimento en la excresión de aminoácidos endógenos.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La composición de aminoácidos de la proteína endógena (g 100 g-1 aminoácidos) se presenta en el Cuadro 2. De los aminoácidos esenciales, leucina y lisina son los más abundantes, mientras que histidina y metionina son los que se encuentran en menor proporción en la proteína endógena. El aminoácido más abundante es prolina, ya que constituye una cuarta parte de la proteína endógena, y su concentración equivale a 72 % del total de los aminoácidos esenciales y 40 % de los no esenciales. La suma de los ácidos aspárticos y glutámico y la glicina equivale a un tercio del total de aminoácidos en la proteína endógena, mientras que serina y alanina están concentrados en menor proporción que los anteriores, pero de manera similar al promedio de los aminoácidos esenciales.

La suma de los aminoácidos esenciales representa sólo 35.5 % del total de los aminoácidos en la proteína endógena (exceptuando triptofano y cistina), y el resto (64.5 %) corresponde a los no esenciales. Esta composición es similar a la publicada por de Lange et al. (1990) excepto por un mayor contenido de prolina y lisina (5.7 y 4.1 %, respectivamente), pero es inferior a los valores de 19 % (de Lange et al., 1989), y 40 % (Caine et al., 1997) para prolina en la proteína endógena, la cual, en su mayor porcentaje, está constituida por aminoácidos no esenciales.

El flujo ileal (g d-1) de los aminoácidos contenidos en la proteína endógena, hacia tubo posterior, se muestra en el Cuadro 3. El flujo de lisina (p<0.06), metionina (p<0.05) y el resto de los aminoácidos esenciales (p<0.01) se incrementó de manera lineal con el aumento en el nivel de consumo de alimento. De los aminoácidos no esenciales, el flujo de prolina presentó una tendencia (p<0.09) a incrementarse y el resto de los no esenciales aumentó (p<0.01) al elevarse el consumo de alimento. El flujo total de aminoácidos se incrementó de manera lineal con el aumento en el consumo de alimento (p<0.01): 7.73, 10.52, 12.86 y 18.61 g d-1, para los niveles de consumo de 0.8, 1.2, 1.6 y 2.0 kg d-1, respectivamente.

Cuadro 2 - Composición de aminoácidos del quimo ileal.

† La composición está expresada en gramos por 100 gramos de aminoácidos; n=4.

La información disponible relacionada con el efecto del nivel de consumo en el flujo de aminoácidos endógenos, es escasa. La tendencia observada en los valores obtenidos en este experimento coincide con la publicada por Butts et al. (1993) quienes observaron un incremento en el flujo diario de aminoácidos endógenos hacia el tubo posterior, de 13.4 a 30.5 g d-1, cuando los cerdos (50 kg peso vivo) incrementaron su consumo de alimento de 0.9 a 2.17 kg d-1; estos autores utilizaron la técnica de la caseína hidrolizada enzimáticamente para cuantificar el flujo de aminoácido endógenos. En contraste, Furuya y Kaji (1992) usaron dietas libres de proteína y no encontraron diferencias en el flujo de aminoácidos endógenos en cerdos (49 kg peso vivo) que consumieron 0.8, 1.2 y 1.6 kg d-1 de alimento. Los valores de flujo de aminoácidos endógenos obtenidos en este experimento coinciden con los datos de Butts et al. (1993), en los cerdos que recibieron los niveles bajos de consumo de alimento, pero son inferiores en los niveles superiores.

El flujo ileal de prolina es el más elevado de todos los aminoácidos y representa alrededor de 25 % del flujo total, lo que se atribuye a que la proteína de origen endógeno es muy rica en este aminoácido; el segundo aminoácido en concentración es el ácido glutámico (alrededor de 10.5 %). Caine et al. (1997) indicaron que el flujo ileal de prolina en cerdos recién destetados representaba aproximadamente 40 % del flujo total de aminoácidos; en tal estudio se utilizó la técnica de la homoarginina para estimar el flujo ileal de aminoácidos.  Por su parte, de Lange et al. (1989) encontraron que el flujo ileal de prolina era de 5 y 19 % del flujo total, en cerdos que consumieron dietas libres de proteína y a los que se les administraron aminoácidos en una solución salina vía parenteral, respectivamente. Esta información indica que, independientemente de la técnica utilizada, el flujo ileal de prolina es el más elevado, respecto a los otros aminoácidos endógenos.

Cuadro 3 - Flujo ileal de aminoácidos endógenos en cerdos con cuatro niveles de alimentación (g d-1).

No es clara la razón por la cual el flujo ileal de aminoácidos endógenos se incrementa con el aumento en el consumo de alimento. Sin embargo, es importante enfatizar que la dieta contenía 3 % de celulosa cristalina; que pudo favorecer la fricción entre las partículas alimenticias y la pared intestinal, provocando un aumento en la descamación de las células epiteliales. De hecho, existe una estrecha relación (r=0.98) entre la cantidad de celulosa consumida (24, 36, 48 y 60 g d-1) y el flujo ileal total de aminoácidos. Schulze et al. (1994) observaron que alrededor de 65 % del N total excretado diariamente era de origen bacteriano, en cerdos alimentados con dietas conteniendo 0 ó 6 % de FDN purificada. Los mismos autores encontraron que al aumentar el contenido de FDN purificada en la dieta, de 6 a 12 %, se reducía la pérdida de N bacteriano, como porcentaje de la pérdida de N endógeno total. Esto sugiere que el aumento observado en la pérdida total de N endógeno, al aumentar el porcentaje de FDN purificada en la dieta, puede provenir de la descamación de las células epiteliales, como resultado del incremento en la fricción provocada por la fibra de la dieta. Sin embargo, Schulze et al. (1994) nada informan acerca del efecto específico del nivel de alimento consumido en la pérdida de aminoácidos endógenos.

La actividad enzimática en los animales se adapta a cambios en la composición de la dieta (Saraux et al., 1982); por ejemplo, la secreción de amilasa pancreática y las disacaridasas maltasa y lactasa en yeyuno, las cuales son de naturaleza proteínica, es afectada por la presencia y concentración de almidón en la dieta (McCarthy et al., 1980). La cantidad de almidón consumida por los cerdos, en los cuatros tratamientos, fue de 734, 1102, 1469 y 1836 g d-1, respectivamente. Así, se podría esperar que al incrementar el consumo de alimento también se eleve la secreción de las enzimas digestivas, las cuales contribuirían a aumentar el flujo ileal de aminoácidos endógenos.

En el Cuadro 4 se presenta el flujo ileal de aminoácidos endógenos, expresado en g kg-1 de materia seca (MS) consumida. El nivel de consumo de alimento no cambió el flujo individual o total de aminoácidos, es decir, el flujo fue similar por cada kg de alimento consumido, independientemente del consumo total de cada animal. Butts et al. (1993) tampoco encontraron efecto del nivel de consumo de alimento en el flujo ileal de aminoácidos endógenos, medido mediante caseína hidrolizada enzimáticamente, aunque los datos de estos autores (14.9 y 14.1 g kg-1 MS consumida) son superiores a los encontrados en este estudio. Mariscal-Landin et al. (1995) indican que el consumo de alimento sí influye en el flujo de aminoácidos, expresado como g kg-1 MS consumida, puesto que encontraron que el flujo total de aminoácidos era superior en cerdos de 48 kg peso vivo consumiendo 60 g MS kg-1 de peso metabólico (2.25 g N kg-1) en comparación con animales de 39 kg peso vivo, consumiendo 70 g MS kg-1 de peso metabólico (2.63 g N kg-1); sin embargo, esos datos no muestran un efecto independiente del nivel de consumo debido a las diferencias en el peso vivo. Al respecto, Hess y Sève (1999) demostraron que el peso tiene un efecto significativo en la pérdida de aminoácidos endógenos de cerdos en crecimiento.

El hecho de que no existan diferencias en la pérdida de aminoácidos endógenos cuando se expresa en gramos por kilogramo de alimento consumido, puede indicar una respuesta independiente en la producción de enzimas por el cerdo a la dosis de los nutrientes consumidos; es decir, al aumentar el consumo de alimento también se incrementa la ingestión de almidón y sacarosa, lo cual puede estimular la producción y secreción de enzimas pancreáticas e intestinales. Liddle et al. (1986) han mostrado el efecto positivo que tiene la concentración de sustrato en la dieta (proteína, carbohidratos o grasa) en la secreción y actividad de algunas enzimas pancreáticas. Igualmente, la similitud en la pérdida de aminoácidos endógenos señalada puede indicar un efecto de la fibra de la dieta en la descamación de células intestinales.

La impotancia de este resultado radica en el hecho de que el consumo de alimento de los cerdos es variable en la mayoría de los estudios realizados para medir la digestibilidad ileal de aminoácidos. Las diferencias más importantes se observan entre periodos experimentales, donde los animales en el primer periodo pueden consumir hasta 25 % menos que en el último; sin embargo, aún dentro de cada periodo se pueden observar diferencias en el consumo de alimento entre los animales. Lo anterior es importante cuando se calcula la digestibilidad verdadera de los aminoácidos, puesto que se pueden subestimar o sobreestimar los valores de digestibilidad si no se toman en cuenta estas variaciones.

Cuadro 4 - Flujo ileal de aminoácidos endógenos (g kg-1 de materia seca) en cerdos con cuatro niveles de alimentación.

De los aminoácidos esenciales, lisina y leucina son los que contribuyen en mayor proporción en el flujo total; asimismo, prolina es el aminoácido no esencial de mayor contribución y representa alrededor de 25 % del flujo total de aminoácidos. En contraste, histidina y metionina son los aminoácidos que contribuyen en menor proporción, representando cada uno 2 % del flujo total.

Las diferencias observadas en la contribución de cada aminoácido en el flujo total, constituyen una argumento adicional para preferir la determinación de la digestibilidad verdadera, en lugar de la digestibilidad aparente de los aminoácidos. De acuerdo con estos datos, se esperaría que la digestibilidad aparente de los aminoácidos en algún ingrediente subestime la digestibilidad verdadera de metionina e histidina, y que sobrestime la de lisina, primer aminoácido de limitación en la mayoría de los ingredientes utilizados en la alimentación de cerdos. En consecuencia, la estimación equivocada en la digestibilidad de los aminoácidos resultaría en una formulación errónea de las dietas para cerdos, cuando ésta se hiciera con base en valores de aminoácidos digestibles.

Independientemente de la técnica utilizada, es necesario estudiar el efecto del nivel de consumo de alimento en el flujo ileal de aminoácidos en las diferentes etapas productivas de los cerdos. En la literatura consultada sólo se encontraron dos referencias relacionadas con este tema; sin embargo, éstas abarcan etapas productivas específicas del animal y, además, se especula que el peso vivo de los animales puede afectar también el flujo de aminoácidos (Nyachoti et al., 1997). Por otra parte, el consumo de alimento, por cerdos de un mismo peso, puede variar dependiendo de la composición de la dieta y de los objetivos del mismo estudio. Por tanto, uno de las factores más variables en la conducción de estudios de digestión en cerdos es el consumo de alimento.


CONCLUSIONES

La pérdida diaria de aminoácidos endógenos, recuperados al final del intestino delgado, se incrementa al aumentar la cantidad de alimento consumido diariamente. Este incremento está estrecha y positivamente asociado con el aumento en la ingestión de celulosa por los animales. Sin embargo, la pérdida de aminoácidos endógenos no se incrementa con el aumento en el nivel de consumo de alimento, cuando ésta se expresa en gramos por kilogramo de alimento consumido.


LITERATURA CITADA

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Fuente: Agrociencia 35: 707-715. 2001

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